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3.2  結果與分析

3.2.1  不同化學藥劑對棉花SPAD的影響

葉綠素是吸收光線的主要物質之一，與葉片光合關系密切，其中SPAD值則是葉綠素含量的標志。從圖3-1可知，SPAD值隨著棉花生育進程的推移呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢，兩年各處理均在播后盛鈴期達到峰值，在此之前各處理間沒有差異。2019年盛鈴期，與CK2相比，處理A1B1、A1B2分別降低5.44%、3.87%，且均與處理A2B2、CK1存在顯著性差異，在盛鈴后期，處理A2B2較其它處理提高2.21%- 11.84%，且與A1B1存在顯著性差異；2020年處理A3B5、A2B3在盛鈴期較CK2分別顯著提高8.22%、6.47%，在盛鈴后期，處理A2B3、A3B5仍保持較高水平，較CK2分別顯著提高9.20%、8.46%。

圖3-1 不同化學藥劑對棉花SPAD的影響

注：不同小寫字母表示處理間在0.05水平上存在顯著差異。FF：盛花期；EFB：盛鈴前期；FB：盛鈴期；LFB：盛鈴后期；BO：吐絮期。

3.2.2  不同化學藥劑對棉花葉面積指數(shù)的影響

棉株主要生育時期的LAI可以反映棉株群體利用光能的動態(tài)趨勢，同時也是判斷棉花冠層結構是否合理的重要指標之一。從圖3-2可知，棉株LAI在全生育期內呈現(xiàn)先增后降的規(guī)律，兩年各處理均在盛鈴期達到峰值。2019年在處理A2B2達最高，較CK1、CK2分別提高3.23%、19.11%，A1B1、A1B2處理則較低，同CK2相比分別降低10.96%、6.29%，盛鈴后期各處理LAI表現(xiàn)為A2B2>CK1>A2B1>CK2>A1B2>A1B1，其中A2B2較其它處理提高3.23%—33.78%，處理A1B1、A1B2分別較CK2降低12.3%、6.72%；2020年盛鈴前期各處理LAI表現(xiàn)為A3B5>A2B3>A2B2>CK1>A3B4>CK2，其中A3B5較其它處理高出4.37%—25.36%，盛鈴期各處理LAI表現(xiàn)為A2B3>A3B5>A2B2>CK1>A3B4>CK2，其中A2B3較其它處理高出2.39%—18.59%，盛鈴后期各處理表現(xiàn)為A2B3>A3B4>A2B2>CK1>A3B5>CK2。

圖3-2 不同化學藥劑對棉花LAI的影響

3.2.3  不同化學藥劑對棉花干物質累積的影響

3.2.3.1  對棉花營養(yǎng)器官干物質累積動態(tài)特征值的影響

用Logistic生長函數(shù)對不同復配型調節(jié)劑處理下棉花生殖器官和營養(yǎng)器官干物質積累量進行擬合，各處理下棉花干物質動態(tài)累積均符合“S”型曲線變化規(guī)律，特征值如表3-1、表3-2所示。與CK2相比，兩年間不同化學藥劑處理均推遲了最大生長速率出現(xiàn)時間（T）和進入快速累積時期節(jié)點（t₁）。從表3-1可知，2019年，處理A1B1、A1B2營養(yǎng)器官干物質最大累積速率（V_m）較其它處理分別降低10.06%—22.7%、14.47%-26.4 9%，T較其它處理分別推遲0.1d—2.78d、1. 15d—3.83d；生長特征值（GT）較CK1分別降低15.97%、13.01%，持續(xù)時間較其它處理分別增加1.53d—2.34d、4.29d—5.10d；處理A2B2V_m、GT值均處于最高，其中較CK1分別提高0.54%、3.45%，較CK2分別提高16.35%、18.94%。2020年，A3B5處理下V_m最高，其次是A2B3，分別較CK1提高6.34%、5.63%，較CK2分別提高15.27%、14.50%；快速累積期生長特征值在A2B3處理下最高，其次是A3B5，分別較其它處理提高4.00%- 17.96%、2.95%- 16.77%。

3.2.3.2  對棉花生殖器官干物質累積動態(tài)特征值的影響

從表3-2可知，2019年A1B1處理進入快速累積期時間（t₁）較晚且結束快速累積時間（t₂）較早，其單株最大累積速率（V_m）、快速累積期生長特征值（GT）均較低，比其它處理分別降低16.82%—28.8%、9.29%—27.41%，其次是A1B2處理，比其它處理分別降低12.62%—25.2%、3.58%—23.51%；處理A2B2的V_m、GT最高，分別比CK2提高16.82%、2.76%；2020年處理A3B5下V_m值達最大，較其它處理提高1.67%—60.53%，其t₁值較小，比其它處理延遲0.96d—4.84d ，且整體持續(xù)時間（Δt）較短，比其它處理減少1.09d—4.74d；GT在A2B3 處理下最高，較其它處理提高2.66%—39.94%。

3.2.3.3  對棉花干物質累積與分配的影響

干物質是棉花光合產(chǎn)物的最終表現(xiàn)形態(tài)，合理的轉運及分配是棉花產(chǎn)量形成的關鍵。 由圖3-3可知，隨著生育時期的推進，各處理下的莖、葉干物質積累總量均呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢，在盛鈴后期達到峰值，其中葉片、莖稈的分配比例均在盛花期達到峰值；生殖器官的干物質積累量表現(xiàn)出逐漸增高的趨勢，其分配比例均在吐絮期達到峰值。2019年，到盛鈴期為止，棉花以營養(yǎng)生長為主，從盛鈴后期開始進入以生殖生長為主階段，此階段干物質總積累量表現(xiàn)為處理A2B2>CK1>A2B1>CK2>A1B2>A1B1，其中A2B2處理的生殖器官占比在盛鈴后期和吐絮期達到最大，分別為47.86%、53.87%，生殖器官積累量分別高出其它處理6.77%—34.63%、3.52%—37.08%，這表明處理A2B2有利于促進光合產(chǎn)物向生殖生長的轉運。2020年，棉花在盛鈴期進入以生殖生長為主階段，各處理下的干物質總積累量從該時期開始均表現(xiàn)為處理A2B3>A3B5>A2B2>CK1>A3B4>CK2，A2B3、A3B5處理自盛鈴前期開始持續(xù)表現(xiàn)出較高的生殖器官分配比例，在吐絮期生殖器官占比達57%，較同時期其它處理高1%—4%，這表明A2B3和A3B5處理下棉花光合產(chǎn)物向生殖器官的輸送能力較強，有利于提高棉花產(chǎn)量。

從表3-3可知，2019-2020兩年間不同化學藥劑處理對棉花不同生育時期下SPAD、 LAI、干物質重量均有著不同程度的影響。不同化學藥劑處理在盛鈴期前對棉花影響不大，自盛鈴期開始對各指標產(chǎn)生較大影響，其中，LAI和干物質重量在不同化學打頂劑處理下呈現(xiàn)出 0.01水平的極顯著差異，相比之下，對SPAD的影響較小，呈現(xiàn)0.05水平的顯著差異。

圖3-3 不同化學藥劑對棉花干物質積累量的影響

表3-3 各處理間葉綠素含量、葉面積指數(shù)、干物質重量的方差分析

注：不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著；*與**分別表示在0.05、0.01水平下差異顯著，ns表示在0.05水平差異不顯著。

3.2.4  不同化學藥劑對棉花內源激素的影響

3.2.4.1  對主莖葉內源內源激素含量的影響

由圖3-4可知，GA₃含量在蕾期A2處理噴施2d后開始逐漸減少，在噴施后5d、10d較CK2降低8.06%、9.76%，與CK2存在顯著性差異，其次是CK1處理，A3處理差異不顯著，各處理于鈴期噴后5d、10d分別降低12.14%—21.85%、5.6%—20.32%；ABA含量在蕾期A2處理下呈現(xiàn)先增后降的趨勢，在噴后5d達到峰值，較CK2顯著增加8.7%，鈴期ABA含量呈現(xiàn)逐步上升的趨勢，A3B5處理在噴后10d內較其它處理高出1.12- 1.35倍；CTK在A2、CU處理下呈現(xiàn)先增后降的趨勢，其中A2處理在噴后5d、10d下降明顯，分別較其它處理降低7.7%—15.7%、12.61%—24.98%，鈴期在噴后1d、2d于A3B4處理下保持較高水平，在噴后2d處理A2B3、CK1上升較快，A3B5開始逐漸降低，噴后5d開始處于最低；IAA在蕾期呈現(xiàn)上升的趨勢，與CK2相比，A2處理在噴后2d上升趨勢減緩，較CK2顯著降低21.8%，在噴后5d處理A2比CK2顯著降低20.8%，在噴后10d與CK2相比，其它處理顯著降低15.25%—31.44% ，鈴期開始IAA逐漸降低，噴后2d在A3B4處理下IAA含量保持最高，其次是A2B3處理，A3B在噴后10d下降速度較快，除CK2外，比其它處理降低6.6%—27.17%。

圖3-4 不同化學藥劑對棉花內源激素的影響

3.2.4.2  對棉花內源激素間比值的影響

內源激素間的相對平衡對作物生長發(fā)育有著重要影響。從圖3-5可知，蕾期GA₃/IAA、ABA/IAA、CTK/IAA在各外源復配劑處理下隨著噴后天數(shù)的推移，均呈現(xiàn)出降低的趨勢，其中，GA₃/IAA、ABA/IAA自噴后2d開始均表現(xiàn)為處理A2>CK1>A3>CK2，而CTK/IAA在噴后1d、2d各處理存在顯著差異，噴后5d開始趨于平緩，各處理間沒有顯著差異，ABA/CTK在噴后5d、10d表現(xiàn)為處理A2>CK1>A3>CK2，A2處理較其它處理分別高出16.67%-30. 13%、17.61%—38.93%，而A3處理呈現(xiàn)先增后降的趨勢，比值在噴后5d達到峰值。鈴期GA₃/IAA自噴后1d開始各處理均低于CK2，其中A3B4處理比值在噴后2d、10d均顯著低于其它處理，ABA/IAA、CTK/IAA自鈴期處理后均呈現(xiàn)增高的趨勢，并在噴后10d均達峰值，分別具體表現(xiàn)為處理A3B5>CK2>A2B2>A2B3>CK1>A3B4，其中處理A3B5高出其它處理15.71%—83.97%，處理CK1>CK2>A2B3>A3B4>A2B2>A3B5，其中CK1高出其它處理14.91%—31.98%，ABA/CTK自噴后1d起處理A3B4一直處于最低， 自噴后2d起處理A3B5保持最大。

圖3-5 不同化學藥劑對棉花內源激素比值的影響

3.3  討論

SPAD值反映的葉綠素含量是作物進行光合作用的重要因素之一，作物體內葉綠素含量的多少直接影響光合速率的高低。棉花化學打頂后葉片葉綠素含量高，持續(xù)時間長，光合作用時間延長，保證了群體光合能力在提高的同時也延長了其持續(xù)時間（楊成勛等，2016）。前人研究表明，ABA可以延長葉片保綠時間，減緩葉綠素降解速率（Travagli a et al.，2010），并加快葉綠素合成速度，增強光能轉換效率（張浩等，2021）。S3307可延長葉綠素含量的緩降期，提高葉綠素合成的相關酶活性，從而增高葉綠素含量及凈光合速率（項祖芬等，2004；Liu Y et al.，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，蕾期噴施ABA+S3307與ABA+CPPU相比SPAD值更高，這說明ABA與S3307對棉花葉綠素合成起到了協(xié)同作用，共同提高了SPAD值，而CPPU破壞了葉片葉綠素形成，進而造成SPAD值降低。兩年試驗均呈現(xiàn)在蕾期處理一致基礎下，鈴期SPAD值表現(xiàn)為噴施ABA+MH+ S3307優(yōu)于ABA+MH組合的趨勢，這可能與MH會減弱作物光合作用有關（J.A. Cline et al.，2017）。

葉片作為光合作用的重要載體，適宜的LAI是衡量棉花營養(yǎng)生長和生殖生長是否協(xié)調的關鍵指標，與產(chǎn)量密切相關，其過大會造成群體間光照條件惡化，影響植株光合作用與產(chǎn)量，而過小也會影響個體光合產(chǎn)物形成。本研究結果表明蕾鈴期均噴施化學藥劑除蕾期噴施ABA+CPPU處理外，其它處理均可提高LAI且延長其持續(xù)時間至盛鈴后期， 為棉株光合產(chǎn)物的形成提供了基礎保障。其中蕾期均噴施ABA+S3307處理下，鈴期噴施ABA+S3307葉面積指數(shù)較ABA+S3307+MH高，其次是蕾期噴施S3307、鈴期噴施S3307+ETH處理，結合最終產(chǎn)量來看，蕾鈴期均噴施ABA+S3307處理產(chǎn)量最高，其次是蕾期噴施S3307、鈴期噴施S3307+ETH處理，這說明葉面積的提高作為基礎，光合能力的強弱作為關鍵，二者均處于最佳狀態(tài)才能充分利用光能最終獲得高產(chǎn)，否則過高的葉面積下光合速率得不到提升就會造成葉片冗余，達不到增產(chǎn)的效果。

棉花干物質生產(chǎn)、累積和分配的過程是棉花產(chǎn)量形成的基礎。不同器官干物質積累量在不同生育期內保持在適宜的范圍內有利于產(chǎn)量提高（李淦等，2016；羅宏海等，2008；Yang Yanlong et al.，2019），而光合產(chǎn)物的累積與轉運離不開激素的調控參與。S3307可以通過調控植物內源激素或抗氧化酶活性來維持較高的葉綠素含量、葉面積指數(shù)及葉片光合效率，延長葉片功能期，提高光合產(chǎn)物向生殖器官的轉運速率，進而提高產(chǎn)量（Kai Luo，2020）。ABA可以促進葉綠素濃度的增加，間接促進光合系統(tǒng)的穩(wěn)定性，進而有利于更高的干物質累積（Claudia Travaglia et al.，2007）。本試驗結果表明，蕾鈴期均噴施ABA+S3307處理下棉花營養(yǎng)器官干物質積累量與總干物質積累量自盛鈴期開始較其它處理達最高，盛鈴后期開始生殖器官分配比例保持較高水平，這可能是ABA與S3307之間存在協(xié)同作用，二者對同一生理效應同時發(fā)揮作用，從而達到了增強效應的結果（Jogawat Abhimanyu et al.，2021；劉擁海等，2012），而蕾期噴施ABA+S3307，鈴期噴施ABA+S3307+MH處理在盛鈴期之后棉花干物質積累總量均出現(xiàn)較其減小的規(guī)律，這可能是因為鈴期噴施藥劑中MH的加入造成棉花頂端分生組織的破壞（J. A. Cline et al.，2017），致使頂端優(yōu)勢喪失，棉花光合產(chǎn)物的轉化效率也隨之降低，從而導致光合產(chǎn)物的合成轉化受到限制。

作物干物質累積速率是反映群體生長的重要指標之一（韋還和等，2021；劉朋程等， 2018）。干物質累積最大速率出現(xiàn)早，對營養(yǎng)生長向生殖生長轉化有利，促使光合產(chǎn)物向生殖器官進行有效轉移，而當棉花進入快速累積時期較晚時，雖然會保持較高累積速率，但會使棉花出現(xiàn)貪青晚熟現(xiàn)象，所以適宜的群體生長特征值是棉花獲得高產(chǎn)的必要條件（李文娟等，2009；爾晨等，2020）。本研究結果表明，在營養(yǎng)生長階段，A2B3處理可以增加快速增長持續(xù)時間，期間保持較高的生長特征值，而A3B5處理下干物質最大累積速率最高，雖然進入最快累積時期節(jié)點較晚且持續(xù)時間不高，但保持了相對較高的生長特征值，二者使棉花營養(yǎng)生長在這一時期內占據(jù)優(yōu)勢，與此同時營養(yǎng)器官能夠汲取保存較多的營養(yǎng)物質。在生殖生長階段，A2B3處理下棉花生殖器官干物質最大積累速率、快速累積期生長特征值依舊保持較大，其次是A3B5處理，從而實現(xiàn)單株棉花生殖器官干物質積累量的增加，為棉花產(chǎn)量形成奠定了基礎。這可能與ABA和S3307能同時提高棉花光合作用（Irshad Ahmad et al.，2020；Kai Luo et al.，2020），ETH可以增加作物功能葉中光敏色素含量，提高作物凈光合速率（高芳等，2021），與S3307復配同樣發(fā)揮協(xié)同作用從而促進棉花生長有關。這也說明A2B3處理是通過促進和延長棉花營養(yǎng)生長，而A3B5處理則是提高營養(yǎng)生長最大累積速率，通過不同的途徑獲得較高營養(yǎng)物質量為接下來棉花在生殖生長為主階段光合產(chǎn)物向生殖器官的轉運效率的提高提供了物質保障，進而保證了棉花光合產(chǎn)物的合理分配。

作物全生育階段中任何一種外部形態(tài)或者生理的變化，均不是由某單一激素作用引起，而是其體內所有激素之間相互影響、共同作用的結果。而植物生長調節(jié)劑則可以通過調節(jié)作物內源激素的含量，進而構建新的內源激素動態(tài)平衡，使作物的生長發(fā)育朝向人們預期的方向發(fā)展。前人研究表明，ABA能夠抑制GA₃合成基因的表達，使植物體內的活性GA₃含量降低，從而抑制幼苗地上部的生長（戚義東等，2019）。S3307主要是通過抑制貝殼杉烯氧化酶活性來抑制植物體內源GA₃的生物合成，從而達到植株高度降低、莖寬增大、緊密度提高以及植株抗倒伏能力增強的效果，Izumi 等（1988）發(fā)現(xiàn)S3307處理對水稻幼苗中GA₃含量的降低有顯著作用，但對ABA和IAA影響不大。但有研究發(fā)現(xiàn)S3307能抑制擬南芥ABA分解代謝，其處理后ABA含量較對照高出兩倍。本研究結果發(fā)現(xiàn)不同化學藥劑在噴施后與CK相比均有效降低GA₃、CTK、IAA含量，提高ABA含量，以蕾期噴施ABA+S3307處理效果最佳，這說明二者與GA存在拮抗，共同施用后發(fā)揮了協(xié)同作用，而出現(xiàn)這一現(xiàn)象可能的原因是GA₃與ABA同屬萜類化合物，有相同的合成前體一發(fā)呢基焦磷酸（FPP），當GA₃合成受阻時，合成前體就會更加偏向ABA的合成（周秀琳，2017），同時IAA氧化酶活性提高，植株體內IAA分解速度加快，從而IAA含量有所降低。鈴期處理A3B5則表現(xiàn)相同的規(guī)律，這與前人研究一致（衛(wèi)曉軼等，2011）。

內源激素比值大小反映植株的生長勢水平，其比值越低，表示植株的營養(yǎng)生長越旺盛；比值增高，則抑制了植株迅速生長的趨勢，進而促進了植株的生殖生長（周娟，2012）。本研究中蕾期A2處理能夠顯著提高各激素間比值，這說明ABA+S3307能降低棉株體內IAA含量，減弱棉花蕾期頂端生長，將生長中心逐漸向側枝轉移，鈴期噴施S3307+ETH處理也可以顯著提高ABA/IAA、ABA/CTK，這也是棉株由營養(yǎng)生長轉向生殖生長為主的重要標志之一。